Nutrition carbonée - Photosynthèse - Mécanisme général de la photosynthèse

EXPÉRIENCE de RUBEN et KAMEN

L'équation globale de la réaction photosynthétique ne nous permet pas de savoir d'où vient le dioxygène produit : du CO₂ ou de H₂O ?

L'hypothèse que l'O₂ dégagé provenait du CO_2, est apparue longtemps comme la plus vraissemblable. RUBEN et KAMEN ont imaginé de marquer les différents substrats possibles avec de l'oxygène lourd (¹⁸O).

Lorsque l'on marque l'oxygène de l'eau, le dioxygène produit lors de la photosynthèse est marqué.

2 H₂O O₂

Cette expérience démontre que le dioxygène provient de l'eau et a plusieurs conséquences :

• L'eau est impliquée directement dans les réaction chimiques de la photosynthèse.

• Pour produire une molécule de dioxygène, il faut décomposer deux molécules d'eau. On est donc amené à modifier la réaction globale de la manière suivante en ce qui concerne la transformation de l'eau :

Donc globalement on obtient :

On peut donc séparer la photosynthèse en deux réactions d'oxydoréduction :

• l'une d'oxydation de l'eau ( H₂O---> O₂)

• l'autre de réduction du CO₂ (CO₂--->(CH₂O) )

Ces expériences ne permettent pas, malgré tout, de conclure sur la dépendance ou l'indépendance relative de ces deux groupes de réactions.

EXPÉRIENCES DE HILL

HILL, grâce à une série d'expériences a pu préciser les mécanismes sous-jacents à une oxydation de l'eau.

• HILL utilise une suspension de chloroplastes isolés.

• Il ajoute à cette préparation un corps oxydé susceptible d'exister à l'état réduit : Dans son expérience historique, HILL utilisait le ferrocyanure de potassium, mais on peut utiliser expérimentalement d'autres substrats comme le DCPIP par exemple.

• L'expérience est réalisée en l'absence de CO₂ en mesurant le dioxygène produit à l'aide de l'électrode à oxygène. La suspension de chloroplastes est soumise à une alternance obscurité / lumière / obscurité en l'absence de CO₂.

fig. 01 : Etude polarographique en présence (+ DCPIP) ou en absence (- DCPIP) d'un accepteur d'hydrogène. Des chloroplastes isolés produisent du dioxygène à la lumière à condition qu'ils soient en présence de l'accepteur d'hydrogène.

La photosynthèse ne peut pas théoriquement fonctionner (puisqu'il n'y a pas de source de carbone), et pourtant, on observe une production de dioxygène uniquement lorsque les chloroplastes sont incubés en présence de l'accepteur d'hydogène. Dans le même temps, l'accepteur d'hydrogène oxydé passe à l'état réduit.
Cette expérience montre qu'en l'absence de CO₂, l'oxydation de l'eau peut se réaliser s'il existe un accepteur d'H₂ (H⁺ + e^-) ce que l'on peut schématiser de la manière suivante :

La réaction d'oydation de l'eau peut donc être disjointe de la réaction de réduction du CO₂.

 

CONCLUSION

La photosynthèse peut être disjointe en deux types de réactions :

• Une réaction provoquée directement par la lumière (phase photochimique) qui utilise l'eau comme substrat et produit de l'énergie chimique et en particulier des accepteurs réduits.

• Une phase d'incorporation du CO₂ et de synthèse de molécules carbonées réduites (phase biochimique) qui utiliserait l'énergie produite par la phase photochimique.

Les mécanismes de production et de transfert d'énergie sont détaillés dans le sous chapitre "réactions photochimiques".

Auteurs : Laboratoire "BIOLOGIE ET MULTIMÉDIA" UPMC, 2000

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