Cellule végétale - Plastes - Fonction du chloroplaste

La photosynthèse est étudiée en détail dans le chapitre "Nutrition carbonée" du même module. Un simple rappel est donné ci-dessous.

L'équation globale de la photosynthèse est relativement simple.

On peut la décomposer en une réaction d'oxydation de l'eau en dioxygène et une réaction de réduction du dioxyde de carbone en sucre. Le couplage entre ces deux réactions s'opère grâce à de l'ATP et des coenzymes réduits (NADPH). La lumière captée donne l'énergie nécessaire.

La transformation de l'énergie lumineuse en énergie biochimique est réalisée au niveau des membranes des thylakoïdes dont on connaît bien aujourd'hui l'architecture macromoléculaire.

fig. 01 : Schéma structural d'une portion de thylakoïde

Quatre complexes macromoléculaires sont mis en évidence. De gauche à droite :

• le photosystème II (PSII) : complexe recevant la lumière grace à une antenne (LHCII) associée à un donneur primaire d'électrons (Z) et un accepteur primaire(Q) ; les photons récoltés par l'antenne LHCII sont transmis au centre réactionnel qui contient une molécule de chlorophylle a (P680).

• le complexe "cytochromes" (cy b6-f) associé à des protéines fer-soufre (Fe-S) ;

• le photosystème I (PSI), autre système de captation de la lumière;

• une ATP synthase.

D'autres molécules mobiles assurent les jonctions fonctionnelles : les plastoquinones (PQ), les plastocyanines (PC), la feredoxine (FD).

Le fonctionnement s'opère grâce à des transferts d'électrons et de protons qui sont schématisés ci-dessous :

fig. 02 : Fonctionnement schématique du thylakoïde

Les transferts d'électrons dans la membrane du thylakoïde permettent la transformation de l'énergie lumineuse en énergie chimique (formation de coenzymes réduits (NADPH) dans le stroma). Les transferts de protons provoquent une concentration de protons à l'intérieur du thylakoïde (baisse de pH). Ce gradient est le moteur permettant le fonctionnement de l'ATP synthase. Il permet la synthèse d'ATP dans le stroma.

L'ATP et le NADPH produits serviront à la synthèse de sucres réduits. Ces réactions se déroulent dans le stroma dans un cycle de réactions complexe appelé cycle de Calvin-Benson.

Le schéma suivant résume l'ensemble des phénomènes.

fig. 03 : Schéma général de la photosynthèse dans le chloroplaste

On peut distinguer deux phases :

• une phase photochimique (anciennement appelée lumineuse ou claire) qui se réalise dans les membranes des thylakoïdes et produit l'ATP et le NADPH.

• une phase biochimique (anciennement appelée obscure ou sombre) qui se réalise dans le stroma et permet la réduction du dioxyde de carbone et son intégration dans des molécules de sucre.

Attention : les anciens noms de "phase obscure ou sombre" signifient seulement que la lumière n'intervient pas directement. Les deux phases étant couplées, l'ensemble du phénomène se déroule le jour à la lumière.

Auteurs : Laboratoire "BIOLOGIE ET MULTIMÉDIA" UPMC, 2000

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