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Des oligosaccharides se lient à des protéines ou à des lipides pour former des glycoconjugués.
Le terme glycoconjugué définit des produits d'association covalente de glucides, qui prennent alors le nom de glycanes ou glycannes (les deux orthographes sont permises), soit avec une protéine, soit avec un lipide. On parle alors de glycoprotéine, ou de glycolipide. Dans la majorité des cas, les glycanes sont des oligosaccharides liés aux protéines ou aux lipides par leur extrémité réductrice.
Les protéoglycanes se distinguent des autres glycoconjugués par le fait que leurs glycanes ne sont pas des oligosaccharides, mais des polysaccharides pouvant atteindre une centaine de résidus. Pour cette raison, ils sont détaillés plus loin, avec les polysaccharides qu'ils contiennent (3C - 3 - Glycosaminoglycanes). Cette page est plus particulièrement consacrées aux glycanes oligosaccharidiques, impliqués dans la reconnaissance de cellules, de microorganismes et de molécules.
| Classification des glycoconjugués Seuls les types les plus représentatifs sont indiqués. Les structures des glycolipides et des glycoprotéines sont décrites plus en détail dans les chapitres consacrés aux lipides et aux protéines. |
Les glycanes des glycoconjugués contiennent principalement des hexoses (D-glucose, D-galactose, D-mannose) et leurs dérivés naturels, ose aminés (1E - 2 - Oses aminés) et acides uroniques (1E - 5 - Uronates), un ose désoxy : le fucose (1E - 1 - Oses désoxy) et deux pentoses (L-arabinose et D-xylose). Ils contiennent aussi des acides sialiques (1E - 3 - Acides sialiques) dont le plus commun est l'acide N-acétyl neuraminique. Les résidus y sont parfois sous forme d'esters, phosphates ou sulfates (1D - 7 - Ethers et esters).
On connait actuellement des milliers de structures de glycanes. Leur étude comparée permet de les classer par familles, à l'intérieur desquelles les structures sont semblables ou très voisines, et présentent des enchaînements oligosaccharidiques communs quelle que soit l'origine des glycoconjugués : virale, bactérienne, végétale ou animale.
Les glycanes sont liées à la protéine ou au lipide par une liaison O- ou N- glycosidique. Dans chaque structure on peut distinguer un noyau invariant relativement rigide, que l'on retrouve dans tous les glycanes d'une même famille et qui sert de point d'ancrage entre le sucre et l'autre molécule. Ce noyau peut apparaître seul, ou substitué par plusieurs (jusqu'à 6) antennes qui sont des chaînes d'oligosaccharides flexibles et de composition variable en oses. Ces antennes sont principalement responsables de la spécificité biologique des glycanes. L'ensemble peut également être substitué par des résidus simples, en général de L-fucose et/ou d'acide sialique (Neu5Ac).
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Observer les noyaux des structures de O- et N-glycanes Une animation interactive permet de faire défiler les différentes structures sur la même séquence protéique. |
| Schéma synthétique d'un glycane Il s'agit ici d'un glycane tri-antenné du type N-acétyllactosamine, reconnaissable par la présence de l'unité N-acétyllactose Gal-b(1-4)-GlcNAc dans ses antennes. Les résidus encadrés (Neu5Ac et Fuc) sont des substituants fréquents des antennes et du noyau des glycanes dans les glycoprotéines. |
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Observer la structure tridimensionnelle d'un glycane Un modèle moléculaire peut être manipulé. |
Les glycoconjugués sont essentiels aux processus de reconnaissance et de signalisation.
Les innombrables combinaisons permises par les différents oses, la diversité de leurs enchaînements ainsi que leur anomérie peuvent être comparées aux mots d'un langage, et justifient le rôle des glycoconjugués comme signaux de reconnaissance dans de nombreux processus physiologiques et pathologiques. Il existe des protéines capables de lire les mots de ce langage structural. Elles appartiennent à des classes très diverses : enzymes (glycosyltransférases, glycosidases), anticorps, toxines, lectines (aussi appelées agglutinines, adressines, adhésines, sélectines etc...) qui existent aussi bien sous forme soluble circulante qu'intégrées aux membranes cellulaires.
Les fonctions des glycoconjugués relèvent plus du programme de Biologie cellulaire que de celui de la Biochimie. Toutefois, quelques points de repère dans la mise en évidence de ces fonctions permettent de mieux comprendre l'évolution remarquable des idées au sujet de ces molécules.
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S'informer sur les glycoconjugués comme signaux de reconnaissance Résumé de quelques découvertes importantes dans le domaine. |
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