Nutrition carbonée - Réactions biochimiques - Le Cycle de Calvin

Le schéma ci-dessous représente une vue globale très simplifiée de l'ensemble de la photosynthèse. Les réactions photochimiques et les réactions biochimiques (cycle de Calvin) sont en étroite dépendance par l'ATP et le NADPH, produits par les premières et utilisés par les secondes.

fig. 01 : Relations énergétiques entre la phase photochimique et la phase biochimique de la photosynthèse.

l'APG est en fait le dernier accepteur de la chaîne d'oxydoréduction étudiée dans les réactions photochimiques et sa présence règle de manière indirecte les réactions précédentes. En effet l'APG (acide phosphoglycérique) est réduit en Ald PG (aldéhyde phosphoglycérique), le premier "vrai" sucre formé par le NADPH produit par les réactions photochimiques. L'ATP intervient également. Si le RUBP, suuport de l'incorporation du CO₂ est marqué, c'est qu'il est régénéré à partir des premiers corps formés. il existe donc un cycle complexe. Plusieurs étapes du cycle sont fondamentales :

LA FIXATION DU CO₂

fig. 02 : Incorporation du dioxyde de carbone. Rôle de la rubisCO.

Cette réaction est catalysée par une enzyme : la Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygénase (rubisCO). Cette enzyme est certainement une des plus importantes du monde vivant. Comme son nom l'indique, elle a deux fonctions. C'est la fonction "carboxylase" qui nous intéresse ici. La fonction "oxygénase" sera étudiée au niveau de la photorespiration.

LA RÉDUCTION DE L'APG EN TRIOSES-PHOSPHATES

fig. 03 : Réduction de l'APG en triose.

Cette réaction permet de former les premiers sucres (trioses phosphates = aldéhyde phosphoglycérique) par réduction de l'acide phosphoglycérique.
Deux Trioses-P sont produits par isomérisation (AldPG, (aldéhyde Phosphoglycérique) et DHOAP, (Dihydroxyacétone phosphate). Ils représentent les premiers termes des aldoses et des cétoses, c'est à dire des oses à fonctions aldéhydes comme le glucose ou à fonctions cétones comme le fructose.

fig. 04 : Isomérisation des triose-P

LA RÉGÉNÉRATION DU RUBP

Comment le cycle se referme t-il? ou comment le RUBP est-il régénéré?
La série de réactions ci-dessous montre comment diverses réactions permettent de transformer les trioses phosphates (C₃-P) en Ribulose phosphate (C₅-P).

fig. 05 : Régénération de la RUBP.

Au total 3 RUP sont formés à partir de 5 C₃- P. les ribuloses phsphates (RUP) seront ensuite phosporylés par de l'ATP en Ribulose bisphosphate (RUBP). Comme la réaction d'incorporation avait permis de former 6 trioses P à partir de 3 RUBP :

3 C5bisP + 3CO₂ 6 C3-P

et que 5 trioses phosphates suffiront à régénérer les 3 RUBP :

5 C3-P 3 C5P 3 C5bisP

Il reste un triose disponible.

Sur le plan quantitatif, l'incorporation de 3 CO2 permet ainsi la fabrication de 1 triose - P, tout en permettant la régénération des RUBP nécessaires au cycle. C'est ce triose - P qui sera à l'origine de toutes les autres synthèses.

Auteurs : Laboratoire "BIOLOGIE ET MULTIMÉDIA" UPMC, 2000

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