Polysaccharides de réserve

L'hydrolyse de l'amidon par les acides dilués se fait lentement. Elle libère dans un premier temps de grands fragments appelés dextrines qui ne forment plus d'empois au chauffage. Le raccourcissement progressif des dextrines, jusqu'à l'obtention de glucose libre, peut être suivi par la coloration à l'iode qui passe successivement du violet au rouge, puis disparaît quand les fragments deviennent trop petits (moins de 10 résidus).

Les végétaux, les animaux et les micro-organismes possèdent une batterie d'enzymes (glucosyl hydrolases) capables d'hydrolyser l'amidon, et de libérer le glucose qu'il contient.

L'a-amylase, qui existe aussi bien chez les animaux que chez les végétaux, et aussi les bactéries, est une endo-glucosidase qui catalyse l'hydrolyse aléatoire des liaisons glucosidiques a(1

4) de l'amylose et de l'amylopectine. Les produits d'hydrolyse sont des oligoholosides de 6 à 7 résidus en moyenne et un disaccharide, l'a-D-glucosyl-(1

4)-D-glucose, ou maltose.


Structure du maltose (Représentation conformationnelle de Reeves) Le maltose est un a-D-glucosyl-(14) -D-glucose issu de l'hydrolyse enzymatique de l'amidon. C'est un disaccharide réducteur dont la forme anomérique majoritaire est b, comme pour le glucose libre.	Structure de l'isomaltose (Représentation conformationnelle de Reeves) L'isomaltose est un a-D-glucosyl-(16)-D-glucose issu de l'hydrolyse enzymatique de l'amidon. C'est le motif constituant les points de branchement dans l'amylopectine et le glycogène.

Une autre hydrolase, la b-amylase, est trouvée dans les graines et les tubercules de certaines plantes supérieures, ainsi que chez des bactéries. La b-amylase est une exo-glucosidase qui catalyse l'hydrolyse de la liaison glucosidique a(1

4) à partir des extrémités libres, non-réductrices, de l'amylopectine, et libère séquentiellement du maltose. Noter que le préfixe b- de cette amylase n'a rien à voir avec la configuration de la liaison hydrolysée. C'est simplement la préférence anomérique du maltose libéré qui est rappelée.

Les liaisons a(1->6) de l'amylopectine n'étant pas reconnues par la b-amylase, l'hydrolyse s'arrète quand l'enzyme atteint les points de branchement. La molécule d'amylopectine partiellement hydrolysée est appelée dextrine limite. Elle ne peut être ultérieurement dégradée qu'après l'action d'enzymes spécifiques des liaisons glucosidiques a(1

6), les enzymes débranchantes ou déramifiantes.

Les enzymes déramifiantes les mieux connues sont d'origine végétale ou microbienne (isomaltase, pullulanase). In vitro, elles agissent aussi bien sur l'amylopectine que sur le glycogène. L'isomaltase humaine hydrolyse l'isomaltose (a-D-glucosyl-[1->6]-D-glucose) et le maltose (a-D-glucosyl-[1->4]-D-glucose), ainsi que de petites dextrines.

Observer un grain d'amidon partiellement hydrolysé
Au microscope à balayage, l'hydrolyse différentielle de l'amylose et de l'amylopectine fait particulièrement bien ressortir les strates moléculaires.

L'amidon peu hydrolysé peut encore être fragmenté par des cyclodextrines glycosyltransférases, synthétisées par quelques bactéries (Bacillus macerans, B. subtilis etc...). Cette dégradation enzymatique produit des anneaux de 6 à 8 résidus de glucose, les cyclodextrines.

Les applications majeures des amylases dans l'industrie alimentaire concernent la brasserie et la boulangerie, qui nécessitent une dégradation préalable de l'amidon contenu dans les grains en petits fragments utilisables (on dit fermentescibles) par les levures.

Utilisation des amylases en boulangerie
Au cours du pétrissage et de la levée du pain, les amylases naturellement présentes dans les grains de blé sont activées par la réhydratation de la farine. Le glucose libéré par leur action est utilisé par les levures, et produit de l'éthanol et du CO₂ par fermentation alcoolique. Au cours de la cuisson du pain, l'éthanol s'évapore, et le gaz piégé forme les bulles de la mie. Par ailleurs, la réaction du glucose avec des acides aminés issus de la dégradation des protéines, donne naissance à des composés aromatiques responsables du goût caractéristique du pain cuit.

Les amylases sont également utilisée en confiserie dans la préparation de sirops à partir d'amidon. Le sirop de maïs contient plus de 70% de sucre sous forme de glucose, de maltose et d'oligoholosides de diverses longueurs. L'isomérisation enzymatique (1D - 6 - Isomérisation) d'une partie du glucose en fructose crée un mélange dont la texture et le pouvoir sucrant s'approchent de ceux du sucre inverti (2B - 2 - Saccharose et tréhalose).

3B - Polysaccharides de réserve

3B - 1 - Amidon (page 4/4)